Женская яйцеклетка

Что такое мейоз

Второй способ деления эукариотической клетки — мейоз. Во время такого процесса деления клетки получаются дочерние клетки, которые называются гаметы. У мужчин это сперматозоид, а у женщин яйцеклетка. Гаметы получают только половину генетической информации родительской клетки. Число хромосом уменьшается в два раза. 

 Схема мейоза‍

Затем гаметы могут объединяться, образуя новую клетку, сочетающую генетическую информацию обеих клеток-родителей — зиготу. Процесс слияния половых клеток называется оплодотворением. Если зигота совершит цепь митозов, сформируется новый организм. 

По промокоду BIO92021 вы получите бесплатный доступ к курсу биологии 9 класса, по промокоду BIO10112021 бесплатный доступ к курсу биологии 10 класса. Выберите нужный раздел и изучайте биологию вместе с домашней онлайн-школой «Фоксфорда»!

Каждая гамета человека содержит 23 хромосомы — гаплоидный набор (n). Когда гаметы объединяются, получается зигота с 46 хромосомами — диплоидный набор (2n). 

Во время мейоза одна клетка с 46 хромосомами делится дважды. Первое деление называется мейоз I, второе деление называется мейоз II. Интерфаза между двумя этапами деления мейоза настолько кратковременна, что практически незаметна, и в ней не происходит удвоение ДНК. В результате образуются четыре дочерние клетки, каждая с 23 хромосомами. 

Мейоз I подразделяется на четыре фазы, аналогичные фазам митоза:

• Профаза I (2n4c) — занимает 90% времени. Происходит скручивание молекул ДНК и образование хромосом. Каждая хромосома состоит из двух гомологичных хроматид — 2n4c. Происходит конъюгация хромосом: гомологичные (парные) хромосомы сближаются и скручиваются, образуя структуры из двух соединённых хромосом — такие структуры называют тетрады, или биваленты. Затем гомологичные хромосомы начинают расходиться. При этом происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами. В результате этого процесса создаются новые комбинации генов в потомстве. Растворяется ядерная оболочка. Разрушаются ядрышки. Формируется веретено деления.
• ‍Метафаза I (2n4c) — биваленты выстраиваются на экваторе веретена деления, при этом ориентация центромер к полюсам абсолютно случайная.
• Анафаза I (хромосомный набор к концу анафазы: у полюсов — 1n2c, в клетке — 2n4c) — гомологичные хромосомы отходят к разным полюсам, при этом сестринские хроматиды всё ещё соединены центромерой. За счёт случайной ориентации центромер распределение хромосом к полюсам также случайно, так как нити веретена прикрепляются произвольно. 
• Телофаза I (1n2c) — происходит деспирализация хромосом. Если интерфаза между делениями длительна, может образоваться новая ядерная оболочка.

Мейоз I

Мейоз II подразделяется на четыре такие же фазы: 

• Профаза II (1n2c) — восстанавливается новое веретено деления, ядерная мембрана растворяется, если образовывалась в телофазе I.
• Метафаза II (1n2c) — хромосомы выстраиваются в экваториальной части веретена, а нити веретена прикрепляются к центромерам.
• Анафаза II (хромосомный набор у каждого полюса — 1n1c, в клетке — 2n2c) — центромеры расщепляются, двухроматидные хромосомы разделяются, и теперь к каждому полюсу движется однохроматидная хромосома. 
• Телофаза II (1n1c) — происходит деспирализация хромосом, формирование ядерных оболочек и разделение цитоплазмы; в результате двух делений из диплоидной материнской клетки получается четыре гаплоидных дочерних клетки. 

Мейоз II

Биологическое значение мейоза — образование гаплоидных клеток, отличающихся генетически друг от друга: половых клеток (гамет) у животных  и спор у растений. 

Физиология

Репродуктивный период женщины длится от 12-16 до 45-50 лет. К началу полового созревания в яичниках девочки содержится около 300 тыс. фолликулов (ФЛ), из которых в последующие годы созреют только 200 – 400 из них.

Каждый месяц в яичниках происходят циклические изменения:

• рост нескольких и созревание доминантного ФЛ;
• овуляция;
• образование, развитие и регресс желтого тела – временной железы внутренней секреции.

В первые дни нового менструального цикла под действием половых гормонов в яичниках начинают созревать от 3 до 30 первичных фолликулов. Это особые образования, состоящие из нескольких слоев клеток и одной незрелой яйцеклетки (ооцита) в каждом.

Постепенно ооциты растут, покрываются блестящими плотными оболочками, вокруг них формируются полости (вторичные ФЛ), заполненные жидкостью.

На 7 день менструального цикла один из таких пузырьков заметно больше остальных. Это доминантный фолликул, в котором яйцеклетка дозреет и произойдет овуляция. Его размер в этот период около 9-10 мм, что позволяет увидеть растущий фолликул на УЗИ. Другие вторичные ФЛ постепенно подвергаются обратному развитию – атрезии.

Примерно за 2 дня до овуляции размер доминантного фолликула увеличивается до 21 мм. На яичнике становится хорошо заметно выпячивание Граафова пузырька. Если созреет 2 и более пузырька с последующим оплодотворением, то развивается многоплодная беременность разнояйцевыми близнецами.

На каждом этапе фолликулогенеза возможен сбой, при котором ФЛ увеличивается, а созревания яйцеклетки не происходит. Это ановуляторный цикл, при котором беременность не наступит.

Фолликулогенез нарушения

Фолликулогенез нередко проходит с нарушениями, что сказывается на женском здоровье и возможности зачатия ребенка. Посредством УЗИ можно получить следующую информацию касательно нарушений фолликулогенеза:

• персистенция фолликула – отсутствие разрыва фолликула и выхода яйцеклетки;
• регрессия фолликула – процесс его развития в определенный момент резко останавливается, он уменьшается в размерах, отчего овуляция не происходит;
• развитие фолликула отсутствует — процесс овуляции невозможен;
• фолликулярная киста — доминантный фолликул растет до требуемой величины, но его разрыв не осуществляется. В нем скапливается жидкость и формируется киста;
• лютеинизация фолликула – желтое тело формируется в отсутствие разрыва фолликула (в частности, при преждевременном повышении гормонов, воздействующих на овуляцию или патологию структуры яичников).

Если результат мониторинга фолликулогенеза показывает отсутствие овуляции, то врач проводит дополнительные анализы и исследования, по результатам которых назначается лечение с целью стабилизации гормонального фона и стимулирования овуляции.

Особенности строения сперматозоида

Строение сперматозоида, фото которого есть в обзоре, имеет свои характерные особенности. Морфология мужских гамет кардинально отличается от других клеток организма живых существ. При этом все основные органеллы присутствуют в их строении. Строение сперматозоида следующее:

• Головка эллипсоидной формы, практически полностью заполненная ядром. В нем содержится наследственный материал, передающийся от отца потомству. Он представлен в виде хроматина, который является комплексом ДНК, РНК, белков. Ядро содержит 23 мужские хромосомы. Это половинный набор наследственного материала. Во время оплодотворения он объединяется с 23 хромосомами женской яйцеклетки. Сперматозоид несет одну половую хромосому, обозначаемую X или Y. Если яйцеклетка оплодотворяется мужской гаметой, несущей Y-хромосому, то в будущем рождается мальчик, а если X – то девочка. Другими словами: пол будущего ребенка зависит от сперматозоида.

• На вершине (переднем конце) головки расположена акросома, представляющая собой видоизмененный комплекс Гольджи. В ней происходит выработка фермента гиалуронидазы, способного расщеплять оболочку яйцеклетки, состоящую из мукополисахаридов. Благодаря такому свойству акросомы сперматозоид может проникать в женскую гамету. На границе головки и его шейки находится центриоль – органоид, участвующий в делении клеток. Она формирует цитоскелет жгутообразного хвотика. В головке находится и центросома, представляющая собой центр организации микротрубочек. Она обеспечивает движение жгутообразного хвоста сперматозоида, участвует в сближении ядер зиготы и ее первом клеточном делении.

• Шейка, разделяющая головку и среднюю часть. В этом небольшом сужении располагается спиралевидная митохондрия, необходимая для выработки энергии. Она служит для активного движения сперматозоида. Основная часть энергии представлена в виде фруктозы.

• Промежуточный (средний) отдел, который часто называют телом. Оно состоит из осевой нити. В средней части имеется митохондрион, который содержит 28 митохондрий. Он имеет спиралевидную форму. Митохондрион синтезирует АТФ, обеспечивая этим движение гаметы.

• Хвост в виде жгутика. На его поперечном разрезе можно увидеть 9 пар микроспопических трубочек. Еще две пары расположены в самом центре жгутика. Хвост сперматозоида – это важный органоид активного движения.

Миграция сперматозоидов

Чтобы понять, сколько происходит оплодотворение яйцеклетки, необходимо просчитать время с момента попадания спермы во влагалище до проникновения сперматозоидов в фаллопиевы трубы. Стоит отметить, что оплодотворение яйцеклетки женщины возможно в течение 24 часов после овуляции, поэтому наиболее благоприятными днями для зачатия являются несколько дней до и 1 сутки после овуляции. Это связано с тем, что сперматозоиды – жизнеспособные клетки, сохраняющие свои свойства в течение 3-5 суток. И если они заранее добрались до маточной трубы, но не повстречали яйцеклетку, то они ждут подходящего момента.

Во время незащищенного полового контакта во влагалище попадает более 300 миллионов сперматозоидов, чем больше половых гамет, тем выше вероятность осуществления процесса оплодотворения яйцеклетки. Основная масса сперматозоидов гибнет в агрессивной среде влагалища, некоторые не справляются со слизью цервикального канала, другие застревают в складках, только самые жизнеспособные и активные добираются до полости матки и фаллопиевых труб.

Сколько происходит оплодотворение яйцеклетки с момента полового акта: как правило, сперматозоидам необходимо 3-4 часа для проникновения в маточные трубы, хотя описываются случаи, когда наиболее активные спермии достигали заветного места за полчаса.

В чем разница?

Половые клетки женщины и мужчины содержат в себе огромное количество генетической информации, от которой будет зависеть характер формирования живого организма. Являясь совершенно разными, они прекрасно дополняют друг друга, обеспечивая продолжение рода. Если провести детальное сравнение яйцеклетки и сперматозоида, то можно выделить ряд основных параметров, по которым они будут отличаться друг от друга:

1. Общее число.
2. Сроки, за которые они становятся полностью зрелыми.
3. Строение.
4. Размеры.

К тому же, отличие женских и мужских половых клеток наблюдается и в механизме их образования. Мужские гаметы образуются в результате деления диплоида, из которого образуются 4 спермии с разным геномом и одинарным набором хромосом, необходимых для закладки организма. Яйцеклетка также формируется в количестве 4 штук, но, в отличие от спермы, активной является только одна. Остальные не накапливают питательных веществ и не осуществляют репродуктивной функции.

На какой день происходит овуляция?

Менструальный цикл длится в среднем 28–32 дня. Без специальных исследований нельзя точно ответить на вопрос, когда у девушки происходит овуляция. Обычно овуляция приходится на середину менструального цикла (12–15-й день). Для более точного вычисления необходимо составлять график базальной температуры на протяжении нескольких месяцев.

Еще один способ попробовать узнать, когда происходит овуляция, — календарь. Чтобы узнать, когда происходит овуляция после месячных, необходимо по календарю отсчитать 14 дней с начала последней менструации. При идеальном 28-дневном цикле до следующих месячных останется также 14 дней, то есть овуляция придется ровно на середину цикла. Но всегда ли овуляция происходит именно на 14-й день?

Врачи утверждают, что идеальный классический вариант встречается не так часто. У большинства женщин овуляция происходит в период с 11-го до 21-го дня цикла, если считать от первого дня последней менструации. До следующей менструации при этом остается от 12 до 16 дней.Через какое время происходит овуляция— зависит и от гормонального фона, и эмоционального и физического состояния женщины, причем в разные циклы овуляция может приходиться на разные дни. Врачам также известны случаи, когда во время одного менструального цикла у женщины было сразу две овуляции.

Время оплодотворения яйцеклетки

Большинство пациентов интересует, сколько времени занимает оплодотворение яйцеклетки. Но стоит отметить, что время оплодотворения яйцеклетки невозможно вписать в строгие рамки, так как сроки оплодотворения яйцеклетки – сборное понятие, состоящее из нескольких частей:

• Время оплодотворения яйцеклетки в первую очередь зависит от овуляции – примерно средина менструального цикла;
• Время возможного оплодотворения яйцеклетки после ее выхода из яичника – 12-24 часа, но сроки могут меняться в зависимости от возраста, образа жизни и вредных привычек женщины;
• Время оплодотворения яйцеклетки также зависит от сроков полового контакта: наиболее благоприятные дни – несколько суток до овуляции и 1 день после (примерно 6 дней);
• Время от оплодотворения яйцеклетки до успешной имплантации – примерно 9 суток, хотя сроки варьируют в зависимости от состояния организма женщины. Если эмбрион не закрепляется в эндометрии, то он погибает и выходит с менструальными выделениями.

Мужская гамета

Главная особенность и отличие спермиев – это их повышенная подвижность и строение. Они имеют головку, жгутик, шейку и перешеек. Именно в перешейке локализуется митохондрион – тот элемент, который отвечает за выработку энергии для активного передвижения клеток, усиливающегося за счет жгутика.

Сперматозоиды вырабатываются в организме мужчины регулярно.

Различие наблюдается и в развитии общего количества сперматозоидов и яйцеклеток человека. В отличие от женщин, у мужского пола они вырабатываются регулярно и в больших объемах. Примерно за 6 дней продуцируется около 100 млн. Их полное созревание происходит за 1 месяц, после чего они сохраняют свои репродуктивные функции еще около 3 дней, а затем погибают. После попадания в женский организм каждый из них сохраняет жизнеспособность до 24 часов.

Кроме сложной анатомической формы и отличающегося роста, спермии отличает вариативность набора хромосом.

Как правило, они вырабатываются в одинаковом соотношении.

Еще одной особенностью является то, что сперматозоид в отличие от яйцеклетки женщины не имеет цитоплазмы.

Какие гормоны регулирую гаметогенез

У мужчин сперматогенез инициируется тестостероном который выделяются под воздействием ЛГ. Он влияет на деление, рост и созревание спермиев. Вторым важным гормоном является ФСГ. Он присоединяется к рецепторам плазматической мембраны клеток Сертоли, которые ускоряют созревание сперматозоидов и умножение питательных веществ в клетках.

В женском организме оогенез регулируется гормонами яичника эстрогенами. Они вырабатываются стенками фолликула, которые благодаря обратной связи с гипоталамо-гипофизарной частью мозга растут под воздействием ФСГ. Когда накапливается критическое содержание эстрогенов в организме происходит выброс ЛГ и высвобождается ооцит.

Размеры сперматозоида

Размеры мужской гаметы ничтожно малы. Сперматозоиды намного меньше зиготы (без учета хвоста). Они имеют самые маленькие размеры по сравнению с другими клетками человека. Длина сперматозоида мужчины составляет около 50-70 мкм, ширина – 3,5 мкм. Средний участок достигает в длину 4,5 мкм, а хвост – 45 мкм. Примечательно, что у некоторых живых существ размер гамет намного больше. Так, например, сперматозоид тритона имеет длину около 500 мкм, а мужские половые клетки мыши в 1,5 раза больше человеческих. Малые размеры гамет обусловлены необходимостью преодолевать довольно большие расстояния до яйцеклетки.

Обследования перед ЭКО

Перед проведением экстракорпорального оплодотворения обоим родителям назначается комплекс диагностических процедур, целью которых является:

• Определение причины бесплодия у одного или обоих родителей;
• Выявление возможных заболеваний, способных негативно сказаться на эффективности ЭКО или нанести ущерб матери и ее будущему ребенку;
• Оценка вероятности наступления беременности естественным образом и при экстракорпоральном оплодотворении;
• Оценка совместимости генетического материала обоих родителей для исключения резус-конфликта;
• Выбор наиболее эффективного протокола ЭКО, дополнительных репродуктивных технологий для повышения шанса наступления беременности.

Стандартный комплекс диагностики для женщин перед ЭКО включает следующие процедуры:

Анализы крови – клинический, биохимический (на белок, холестерин, мочевину, креатинин и т. д.), гормональный (АМГ, ФСГ, ЛГ и другие), на инфекции (ВИЧ, гепатиты В и С, сифилис, TORCH-комплекс), на резус-фактор и группу крови;

Мазки из цервикального канала и влагалища – микроскопическое исследование, посев на мико- и уреплазму, цитологическое исследование соскоба с шейки матки, исследование на ДНК хламидии, цитомегаловируса, герпесвируса;

Функциональные обследования – флюорография, электрокардиограмма, ультразвуковое исследование щитовидной и паращитовидной желез, органов малого таза, груди, маммография (для женщин старше 35 лет).

Будущий отец также должен пройти стандартный цикл диагностических обследований, включающий:

• Анализы крови – на группу крови и резус-фактор, госпитальный комплекс инфекций (ВИЧ, сифилис, гепатиты В и С);
• Спермограмму – исследование спермы на выявление количества и качества сперматозоидов, их морфологического строения, подвижности и т. д.;
• MAP-тест – исследование спермы на содержание антиспермальных антител, являющихся признаком аутоиммунного бесплодия у мужчин;
• Мазки из уретрального канала – на определение ДНК хламидии, цитомегаловируса, герпесвирусов, для микроскопического исследования отделяемого уретры, посев на мико- и уреплазму.

По результатам обследований врач (гинеколог или андролог) составляет заключение, в котором определяет причину бесплодия, наличие возможных заболеваний у родителей, шанс на успешное наступление беременности. При необходимости он может назначить прохождение дополнительных диагностических процедур для уточнения диагноза.

Эмбриологический протокол

Оплодотворение методом ЭКО

Данная оценка осуществляется эмбриологом визуально. В этом случае нельзя со полной уверенность судить о зрелости ооцитов, так как для такого оплодотворения ооциты не очищаются от клеток кумулюса. Если ОКК выглядит плотным и темным, то он оценивается эмбриологом как «0». Если ОКК выглядит рыхлым и прозрачным, то он, как правило, содержит зрелый ооцит и получает оценку «1». Если на следующий день, после очистки ооцитов от клеток кумулюса и проверки оплодотворения, данный ооцит действительно был зрелым, то оценка выглядит как «1–1», если ооцит оказался не зрелым, то оценка будет «1–0».

Оплодотворение методом ИКСИ

Данная оценка проводится через час после получения ОКК, которые обрабатываются ферментом, чтобы отделить ооциты от лишних клеток. В этом случае эмбриолог с уверенностью может говорить о количестве зрелых (пригодных для оплодотворения) ооцитов.

• Столбец 0 — это день пункции (день ноль).
• ООК — означает ооцит‐кумулюсный комплекс.
• MII — Зрелый ооцит
• MI, GV — Не зрелые ооциты (для оплодотворения не подходят, ооциты стадии MI могут дозреть в чашке, но зиготы, полученные после такого оплодотворения, как правило, не дают хороших эмбрионов)
• ABN — абнормальный ооцит (для оплодотворения не подходит. Может быть без оболочки, иметь включения в цитоплазме, неправильную форму и т.д. Может быть как зрелым так и не зрелым)
• ATR — атретичный (дегенеративный) ооцит (для оплодотворения не подходит)

Фазы менструального цикла

Процессы в яичнике в течение менструального цикла:1 Менструация2 Созревающий фолликул3 Граафов фолликул4 Овуляция5 Жёлтое тело6 Жёлтое тело прекращает функционировать

Процессы, происходящие в течение менструального цикла, могут быть описаны как фазы, соответствующие изменениям в яичниках (фолликулярная, овуляторная и лютеиновая), и в эндометрии (менструальная, пролиферативная и секреторные фазы).

Фолликулярная/менструальная фаза

Началом фолликулярной фазы яичника или менструальной фазы матки считается первый день менструации. Длительность фолликулярной фазы, во время которой происходит окончательное созревание доминантного фолликула, индивидуальна для каждой женщины: от 7 до 22 дней, в среднем 14 дней.

Овуляторная

Приблизительно к седьмому дню цикла определяется доминантный фолликул, который продолжает расти и секретирует увеличивающееся количество эстрадиола, в то время как остальные фолликулы подвергаются обратному развитию. Достигнувший зрелости и способный к овуляции фолликул называется граафовым пузырьком. Во время овуляторной фазы, которая длится примерно три дня, происходит выброс лютеинизирующего гормона (ЛГ). В течение 36—48 ч происходит несколько волн высвобождения ЛГ, значительно увеличивается его концентрация в плазме. Выброс ЛГ завершает развитие фолликула, стимулирует продукцию простагландинов и протеолитических ферментов, необходимых для разрыва стенки фолликула и высвобождения зрелой яйцеклетки (собственно овуляция). В то же время снижается уровень эстрадиола, что иногда сопровождается овуляторным синдромом. Овуляция обычно происходит в ближайшие 24 ч после наиболее крупной волны выброса ЛГ (от 16 до 48 ч). Во время овуляции высвобождается 5—10 мл фолликулярной жидкости, в которой содержится яйцеклетка. Определить овуляцию можно путем измерения базальной температуры. Так же определяют пик ЛГ тест-полоски (продаются в аптеке)

Лютеиновая/секреторная фаза

Промежуток времени между овуляцией и началом менструального кровотечения называется лютеиновой фазой цикла (также известна как фаза жёлтого тела). В отличие от фолликулярной фазы, длительность лютеиновой — 13—14 дней (± 2 дня). После разрыва граафова пузырька стенки его спадаются, его клетки накапливают липиды и лютеиновый пигмент, это придает ему жёлтый цвет. Трансформированный граафов фолликул теперь называется жёлтым телом. Продолжительность лютеиновой фазы зависит от периода функционирования (10—12 дней) жёлтого тела, в это время жёлтое тело секретирует прогестерон, эстрадиол и андрогены. Повышенный уровень эстрогена и прогестерона изменяет характеристику двух наружных слоев эндометрия. Железы эндометрия созревают, пролиферируют и начинают секретировать (секреторная фаза), матка готовится к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Уровень прогестерона и эстрогена достигают пика в середине лютеиновой фазы, и в ответ на это снижается уровень ЛГ и ФСГ.

При наступлении беременности жёлтое тело начинает вырабатывать прогестерон до тех пор, пока плацента не разовьется и не станет секретировать эстроген и прогестерон.

Если беременность не появляется, жёлтое тело прекращает функционировать, снижается уровень эстрогенов и прогестерона, что приводит к отечности и некротическим изменениям эндометрия. Снижение уровня прогестерона также усиливает синтез простагландинов. Простагландины (ПГ) вызывают спазм сосудов и сокращение матки, происходит отторжение двух наружных слоев эндометрия. Уменьшение уровня эстрогена и прогестерона также способствует уменьшению ГРФ и возобновлению синтеза ЛГ и ФСГ, начинается новый менструальный цикл.

Фолликул яичника

Фолликул яичника (лат. folliculus ovaricus) — структурный компонент яичника, состоящий из яйцеклетки, окружённой слоем эпителиальных клеток и двумя слоями соединительной ткани.

Третичный фолликул

Ооцит

В фолликуле содержится ооцит 1-го порядка. Ядро ооцита называют «зародышевый пузырёк» germinal vesicle (см. иллюстрацию)

Гранулёзные клетки

Ооцит окружён слоем гликопротеинов, zona pellucida (zona striata). Он, в свою очередь, окружён слоем гранулёзных клеток.

Тека-клетки

Гранулёзные клетки окружены тонким слоем внеклеточного матрикса — базальной мембраной (на рисунке обозначена, как fibro-vascular coat). Вокруг базальной мембраны находятся тека-клетки.